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mwbamwbqRhizobium (dal greco “mwbgrhiza” = radice, “mwbwbios” = vita) è un mwcagenere di mwcqbatteri del suolo responsabili della mwcgfissazione biologica dell'mwcwazoto molecolare mentre la mwdanitrogenasi svolge il proprio compito.

• Descrizione

• Tassonomia

• Simbiosi

• Batteroidi

• Processo di inoculo e infezione

• Nodulo radicale simbiotico

• Note

• Bibliografia

• Voci correlate

• Altri progetti

• Collegamenti esterni

Si tratta di batteri mweadiazotrofi mweqsimbiotici cioè in grado di trasformare l'azoto atmosferico in forma gassosa in una forma facilmente assimilabile per le piante, come mwegammoniaca che entra facilmente in mwewequilibrio chimico con lo mwfaione ammonio, ma che devono necessariamente colonizzare un ospite poiché da soli non sono in grado di effettuare la mwfqfissazione.

Il genere mwfwRhizobium è caratterizzato da numerosi ceppi che entrano in simbiosi con specie vegetali a rapido accrescimento e in particolare con mwgaleguminose (mwgqmwggFabaceae) erbacee mentre il genere mwgwBradyrhizobium è tipico per specie a lento accrescimento come le leguminose mwhaarbustive ed arboree.

Morfologicamente questi batteri sono mwhgprocarioti, mwhwGram-negativi, mobili, non sporigeni, mwiaautotrofi facoltativi per l'azoto, aerobi. L'elemento caratterizzante è che, quando diventano simbiotici, vengono avvolti da una membrana plasmatica di origine vegetale che consente al batterio di interagire con i veri organi vegetali delle piante. A seconda delle specie possono essere adatti a terreni acidi o alcalini coprendo un ampio spettro del mwiqpH dei suoli.

Le prime specie di mwjaRhizobium (mwjqmwjgR. leguminosarum) furono identificate nel 1889: la loro classificazione è stata numerose volte rivista. In passato, infatti, tutte le specie della famiglia mwjwRhizobiaceae furono classificate all'interno del genere mwkaRhizobium.

Una recente ri-classificazionecite-ref-1[1] basata sull'analisi delle sequenze dei geni individua la famiglia mwlgmwlwRhizobiaceae, definita come insieme di batteri azotofissatori che generano noduli radicali simbiotici in leguminose, e la suddivide in 12 generi e 62 specie:

• genere mwmgmwmwRhizobium che consiste di 16 specie: mwnaR. cellulosilyticum, R. daejeonense, R. etli, R. galegae, R. gallicum, R. giardinii, R. hainanense, R. huautlense, R. indigoferae, R. leguminosarum, R. loessense o huanglingense, R. lusitanum, R. mongolense, R. sullae o hedysari, R. tropici, R. undicola (ex mwnqAllorhizobium undicola), mwngR. yanglingense.

• genere mwoamwoqPhyllobacterium con 1 specie: mwogP. trifolii (ex mwowRhizobium trifolii)

• genere mwpqmwpgBradyrhizobium con 5 specie: mwpwB. japonicum (ex mwqaRhizobium japonicum), mwqqB. elkanii, mwqgB. liaoningense, mwqwB. yuanmingense, mwraB. canariense

• genere mwrgmwrwMesorhizobium con 11 specie: mwsaM. albiziae, mwsqM. amorphae, mwsgM. chacoense, mwswM. ciceri (ex mwtaRhizobium ciceri), mwtqM. huakuii (ex mwtgRhizobium huakuii), mwtwM. loti (ex. mwuaRhizobium loti), mwuqM. mediterraneum (ex. mwugRhizobium mediterraneum), mwuwM. plurifarium, mwvaM. septentrionale, mwvqM. temperatum, mwvgM. tianshanense (ex mwvwRhizobium tianshanense)

• genere mwwqmwwgAzorhizobium con 2 specie: mwwwA. caulinodans, mwxaA. doebereinerae o johannae

• genere mwxgmwxwMethylobacterium con 1 specie: mwyaM. nodulans

• genere mwygmwywEnsifer (ex mwzamwzqSinorhizobium) con 15 specie: mwzgE. abri, mwzwE. americanum, mwaaE. arboris, mwaqE. fredii (ex mwagRhizobium fredii), mwawE. indiaense, mwbaE. kostiense, mwbqE. kummerowiae, mwbgE. medicae, mwbwE. meliloti (ex mwcaRhizobium meliloti), mwcqE. mexicanum, mwcgE. morelense (in discussione perché non sembra un "Ensifer" e fino a pochi anni, 2003, fa era sinonimo di "E. adhaerens"), mwcwE. adhaerens, mwdaE. saheli o sahelense, mwdqE. terangae, mwdgE. xinjiangense

• genere mweamweqBurkholderia con 5 specie: mwegB. caribensis, mwewB. cepacia, mwfaB. mimosarum, mwfqB. phymatum, mwfgB. tuberum

• genere mwgamwgqCupriavidus(ex mwggWautersia, ex mwgwRalstonia) con 1 specie: mwhaC. taiwanensis

• genere mwhgmwhwDevosia con 1 specie: mwiaD. neptuniae

• genere mwigmwiwHerbaspirillum con 1 specie: mwjaH. lusitanum

• genere mwjgmwjwOchrobactrum con 2 specie: mwkaO. lupini (ex mwkqBradyrhizobium lupini) e mwkgO. cytisi.

Gli mwlamwlqmwlgAgrobacterium sono stati riclassificati (Young et al., 2001) ed una parte delle specie è stata inserita nel genere "Rhizobium":

• mwmqRhizobium radiobacter ex mwmgAgrobaterium radiobacter o tumefaciens

• mwnaRhizobium rubi ex mwnqAgrobaterium rubi

• mwnwRhizobium vitis ex mwoaAgrobaterium vitis

• mwogRhizobium larrymoorei ex mwowAgrobaterium larrymoorei

• mwpqRhizobium rhizogenes ex mwpgAgrobaterium rhizogenes

Tuttavia questi batteri, pur possedendo mwqaplasmidi in grado di fissare l'azoto, non producono noduli radicali simbiotici e per questo motivo non possono considerarsi dei "Rhizobium" e neanche far parte della famiglia "Rhizobia".

È necessario ricordare che esistono mwqgaltri batteri azotofissatori che non producono noduli radicali simbiotici e che possono essere aerobi, anaerobi, simbiotici, non simbiotici come per esempio i generi mwqwFrankia, mwraStappia, mwrqRuegeria, mwrgPseudorhodobacter, mwrwAzospirillum, mwsaAzotobacter, mwsqRhodopseudomonas, mwsgBurkholderia, mwswClostridium.

I mwtgRhizobium, nel suolo, sono mwtwbatteri che presentano forme a bastoncino diritto, sono liberi di muoversi e si nutrono degli organismi in via di mwuadecomposizione. In questa situazione non sono in grado di fissare l'azoto. In situazioni particolari (attivazione molecolare-metabolica del sistema batterio-vegetale) possono penetrare attraverso i mwuqpeli radicali ed entrare nei tessuti della mwugradice insediandosi nel mwuwcitoplasma delle cellule dei noduli radicali prodotti dalla pianta e formando un nuovo “organo”.

All'interno di queste cellule i mwvgRhizobium subiscono mutamenti di forma e dimensione: si accrescono, diventando più grandi di quasi trenta volte, assumono forme ad Y oppure a bastoncino con ispessimento (clava), differenziano la struttura azoto-fissatrice, si avvalgono di una mwvwmembrana plasmatica di origine vegetale e si trasformano in mwwabatteroidi iniziando il rapporto simbiotico che comporta un controllo da parte della pianta nella loro riproduzione.

I batteroidi sono batteri dalla morfologia modificata a causa della simbiosi rispetto al batterio libero: questi batteroidi rappresentano le cellule dove viene fissato l'azoto e sono incapaci di riprodursi e di eseguire divisioni cellulari (quindi non possono moltiplicarsi).

Nel rapporto simbiotico mutualistico, i batteroidi forniscono alla pianta una forma di azoto facilmente assimilabile (mwxaammoniaca e/o mwxqione ammonio) mentre la pianta fornisce ai batteroidi mwxgcarboidrati, indispensabile fonte energetica, e mwxwproteine.

Nelle leguminose si è calcolato che circa il 40% dei carboidrati mwyqfotosintetizzati siano utilizzati dai batteroidi azoto-fissatori che utilizzano oltre il 75% di questa fonte energetica per scindere il triplo legame della molecola di azoto.

Il processo di inoculazione e sviluppo simbiotico richiede una differenziazione concertata tra il batterio e la mwzacellula vegetale ospitante: tale concertazione o comunicazione tra batterio e cellula vegetale avviene per via molecolare-metabolica ancora prima che il mwzqRhizobium entri nella cellula stessa.

Si possono individuare quattro fasi principali:

1. riconoscimento pianta-batterio (mw0qRhizobium)

2. diffusione dell'infezione batterica nelle radici

3. sviluppo del nodulo radicale e della struttura simbiotica

4. azoto fissazione e inizio del rapporto simbiotico

• Prima fase - La pianta emette nel terreno mw1wflavonoidi che richiamano i batteri mw2aRhizobium specifici per quel vegetale; i flavonoidi penetrano nelle cellule batteriche del mw2qRhizobium e stimolano la produzione di una proteina chiamata mw2gNodD che attiva diversi mw2wgeni di nodulazione che iniziano a sintetizzare un lipo-chito-oligosaccaride chiamato mw3afattore Nod (o mw3qmw3gdi nodulazione) (Werner, 2004). Il mw3wNod viene emesso dal batterio e si comporta da mw4aormone stimolando la risposta dell'apparato radicale della pianta.

• Seconda fase - Il mw4gNod emesso dal batterio e assorbito dalla pianta inizia a stimolare la divisione cellulare nelle mw4wradici e nei mw5apeli radicali che si accrescono. In particolare i peli radicali crescono asimmetricamente e tendono ad arrotolarsi a formare una sorta di canale attraverso cui il mw5qRhizobium può penetrare nel tessuto radicale ed effettuare l'infezione. La progressione dei batteri nei canali d'infezione avviene per divisione cellulare: la pianta, infatti, fornisce ai batteri nutrimento e consente loro di riprodursi molto efficacemente e di spostarsi progressivamente verso il centro della radice dove formeranno il nodulo a partire da cellule meristematiche. Dalla zona del nodulo si formano altri canali d'infezione che consentono la formazione di nuovi noduli che contengono migliaia di batteri e lo sviluppo ed allungamento delle radici.

• Terza fase - Raggiunta la concentrazione critica (15000-20000 batteri per ogni singola cellula vegetale infettata) è proprio mw5wla pianta che inibisce la formazione di nuovi noduli e la riproduzione batterica inducendo la fase di trasformazione somatica dei batteri in batteroidi e la formazione dei veri e propri noduli: essi si ricoprono di una membrana plasmatica vegetale, aumentano di volume (fino ad oltre 30 volte il volume iniziale), cambiano forma, si formano gli organi per l'azoto fissazione costituiti dall'accumulo di mw6aamiloplasti tra gli strati cellulari, non sono più in grado di duplicarsi e riprodursi. Tutte queste trasformazioni, che portano alla formazione del nodulo, sono il risultato di una interazione tra le sostanze emesse dal batteroide (Nod, lipopolisaccaridi, exopolisaccaridi, ciclo-β-glucani, K-antigeni e varie proteine) e le risposte molecolari della pianta. Se queste sostanze non vengono riconosciute dall'ospite non si formano i noduli. La formazione dei noduli produce una inibizione dell'ormone mw6qNod che rappresenta il regolatore della divisione cellulare del batteroide: diminuendo la concentrazione di Nod si inibisce la riproduzione del "Rhizobium".

• Quarta fase - I batteroidi iniziano a mw6wfissare l’azoto attraverso un complesso multi-enzimatico che scinde il mw7atriplo legame e che consente alla mw7qnitrogenasi di catalizzare la formazione di un composto azotato di facile assimilazione per la pianta. La quantità di azoto fissato è legata direttamente alla pressione di mw7gossigeno presente nel nodulo che è regolata dalla mw7wleg-emoglobina, una mw8aproteina rossastra che regola la concentrazione di ossigeno in funzione delle necessità della respirazione mw8qmitocondriale e della nitrogenasi. Tale proteina (simile all'mw8gemoglobina) è simbiotica poiché il gruppo mw8weme (che contiene il mw9aferro responsabile del legame con l'ossigeno) è sintetizzato dal batteroide mentre la parte “globinica” è prodotta dalla cellula vegetale. Inizia, quindi, il rapporto simbiotico mutualistico: entrambi concorrono per la formazione della leghemoglobina essenziale per la nitrogenasi, i batteroidi forniscono alla pianta azoto facilmente assimilabile (mw9qNH3 e/o mw9wNH4+), la pianta fornisce ai batteroidi mw-gcarboidrati e mw-wproteine.

È formato da cellule ingrossate del batteroide azotofissatore e dall'accumulo di amiloplasti tra le cellule meristematiche della radice. Sezionando un nodulo radicale è possibile verificare se in esso si verifica l'azotofissazione oppure no:

• se nella sezione il nodulo presenta aree o macchie di colore rosato (indice della presenza del complesso leghemoglobina) allora ivi avviene la fissazione dell'azoto;

• se nella sezione il nodulo appare completamente bianco o verde significa che in quel sito non avviene la fissazione ma che comunque sono presenti i batteroidi: probabilmente una errata comunicazione molecolare-biologica tra batteroide e pianta ha di fatto bloccato il rapporto di simbiosi mutualistica;

• se nella sezione il nodulo appare di colore grigio o marrone significa che in quel nodulo non solo non avviene la fissazione dell'azoto ma che anche i batteroidi sono morti e che è in corso un processo di degradazione.

cite-note-11. ↑ mwaqgWeir, B.S., mwaqkmwaqoThe current taxonomy of rhizobia, in mwaqsNew Zealand rhizobia website, 2009.

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• Weir B., mwasqSystematics, Specificity and ecology of New Zealand Rhizobia, New Zealand, PhD thesis, University of Auckland, 2006

• mwasgSimbiosi (ecologia)

• mwasoMicorriza

• mwaswActinorriza

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• mwateTaxonomia della famiglia Rhizobia, su rhizobia.co.nz.

• mwatmAzoto fissazione nelle leguminose, su edis.ifas.ufl.edu. URL consultato il 25 giugno 2007 (archiviato dall'url originale il 20 maggio 2007).

• mwatuSimbiosi microbiologiche nelle leguminose arboree ed erbacee, su fao.org. URL consultato il 25 giugno 2007 (archiviato dall'url originale il 5 luglio 2007).

• mwatcTaxonomia di Rhizobium e Agrobacterium, su edzna.ccg.unam.mx.